Хвощевидные
Хвощёвые, или членистосте́бельные, или чле́нистые. или клинолистовидные (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные(Equisetophyta).
Для хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые.
Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости
Внешний вид
К хвощёвым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см.
Анатомия
Проводящая система стебля хвощёвых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэмасостоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.
Происхождение и эволюция
Хвощёвые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощёвые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.
Ископаемые хвощёвые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощёвые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).
От всех известных растений и вымершие, и современные хвощёвые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.
Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в видеколосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощёвых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.
Классификация
Подотдел членистые, или хвощёвые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса: Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) и ныне существующий класс Хвощёвые (Equisetopsida).
Папоротники распространены фактически по всему земному шару, начиная с пустынь и кончая болотами, рисовыми полями и солоноватыми водоемами. Наиболее разнообразны - в тропических влажных лесах. Там они представлены как древовидными формами (до 25м в высоту), так и травянистыми и эпифитами (произрастающими на стволах и ветвях деревьев). Встречаются виды папоротников длиной всего лишь в несколько миллиметров.
Строение папоротников
Обычное растение папоротника, которое мы видим, - это бесполое поколение, или спорофит. Почти у всех папоротников он многолетний, хотя есть немногие виды, имеющие однолетний спорофит. Папоротники имеют придаточные корни (лишь у некоторых видов они редуцированы).
Папоротники — фото
Листва, как правило, по массе и размерам преобладает над стеблем. Стебли бывают прямостоячие (стволы), ползучие или вьющиеся (корневища); нередко ветвятся. Наши лесные папоротники (страусник, орляк, щитовник мужской) имеют хорошо развитое корневище с отходящими от него многочисленными придаточными корнями. Над землей располагаются только крупные перисторассеченные листья - вайи.
Молодой лист улиткообразно свернут, по мере роста он распрямляется. У некоторых видов развитие листа происходит в течение трех лет. Листья папоротников растут своей верхушкой, как стебли, что указывает на их происхождение от стебля. У других групп растений листья нарастают от основания.
По своим размерам они могут быть от нескольких миллиметров, до трех и более метров в длину и у большинства видов выполняют две функции - фотосинтезирующую и спорообразовательную.
Размножение папоротников
На нижней стороне листа обычно находятся коричневые бугорки - сорусы с расположенными в них спорангиями, прикрытые сверху тонкой пленкой. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры, при помощи которых и происходит размножение папоротника.
Из споры лесного папоротника, попавшей в благоприятные условия, развивается гаплоидный заросток, гаметофит, маленькая зеленая пластинка сердцевидной формы, до 1см в диаметре. Заросток растет в затененных, влажных местах и прикрепляется к почве при помощи ризоидов. На нижней стороне гаметофита развиваются антеридии и архегонии.
«Завоевание» папоротниками суши оказалось неполным, так как поколение гаметофита может существовать только при обилии влаги и тени, а для слияния гамет необходима водная среда.
Хвощи — строение
Хвощ полевой — фото
Хвощи представлены преимущественно ископаемыми формами. Они возникли в течение девона и переживали расцвет в каменноугольном периоде, достигнув большого разнообразия форм - вплоть до гигантов высотой в 13м.
Современные хвощи насчитывают около 32 видов и представлены мелкими формами - не более 40см высоты. Они встречаются от тропиков до полярных областей, за исключением Австралии, и могут жить как в болотистых, так и сухих местностях. Некоторые виды имеют в эпидермисе отложения кремния, что придает им шероховатость.
Размножение и развитие хвощей
Спорофит у хвощей состоит из горизонтально разветвленного подземного стебля - корневища, от которого отходят тонкие, ветвящиеся корни и членистые надземные стебли. Некоторые боковые ветви корневища способны образовывать небольшие клубни с запасом питательных веществ.
Стебель содержит многочисленные сосудистые пучки, расположенные кольцом вокруг центральной полости. На стеблях, как и на корневище, ясно выражены узлы, придающие им членистое строение.
От каждого узла отходит мутовка вторичных веточек. Листья мелкие, клиновидные, расположены тоже мутовками, охватывают стебель в виде трубочки. Фотосинтез происходит в стебле.
Кроме ассимилирующих стеблей у хвоща полевого есть еще неветвистые спороносные побеги бурого цвета, на концах которых развиваются спорангии, собранные в колоски. В них образуются споры. После высыпания спор побеги отмирают, а им на смену вырастают зеленые ветвистые (вегетативные, летние) побеги.
Плауны — строение
Плауны были широко распространены в конце девонского и в каменноугольном периодах. Многие из них были высокими древовидными растениями. В настоящее время сохранилось незначительное, по сравнению с прошлым, число видов (около 400) - все это небольшие растения - до 30см в высоту. В наших широтах они встречаются в хвойных лесах, реже - на заболоченных лугах. Основная же масса плаунов - жители тропиков.
Обычным у нас видом является плаун булавовидный. Он имеет стелющийся по земле стебель, от которого вертикально вверх отходят игольчато-ветвящиеся боковые побеги. Листья у него - тонкие, плоские, располагаются по спирали, густо покрывая стебель и боковые веточки. Рост плаунов происходит только в точке роста, так как камбий в стебле отсутствует.
Плаун годичный — фото
Размножение плаунов
На верхушке стебля находятся особые листья - спорофиллы, собранные в стробил. Внешне он напоминает сосновую шишку.
Прорастающая спора дает заросток (гаметофит), который живет и развивается в земле в течение 12-20 лет. Он не имеет хлорофилла и питается с помощью грибов (микориза). Смена полового и бесполового поколений у хвощей и плаунов происходит точно так же, как и у папоротников.
Ископаемые папоротникообразные образовали мощные пласты каменного угля. Каменный уголь используется в качестве топлива и сырья в различных областях промышленности. Из него получают бензин, керосин, горючий газ, различные красители, лаки, пластмассы, ароматические, лекарственные вещества и т.п.
Значение папоротников, хвощей и плаунов
Современные папоротникообразные играют заметную роль в образовании растительных ландшафтов на Земле. Кроме того, человек использует хвощи как мочегонное средство, как индикатор кислотности почв. Благодаря жесткости стеблей, связанной с отложениями кремния в стенках клеток, хвощи употребляли для полировки мебели, чистки посуды.
Споры плаунов используются в медицине в качестве присыпки, щитовник мужской - как глистогонное. Их употребляют для лечения табачной зависимости, алкоголизма и глазных болезней. Некоторые виды папоротникообразных разводятся как декоративные (адиантум, асплениум, нефролепис).
Так как гаметофит плаунов развивается очень медленно (12-20 лет), эти растения следует охранять.
Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.
Плауновидные (Плауны)
Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.
Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).
Строение плаунов
Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.
Питание и размножение плаунов
Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.
Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.
Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.
Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.
Хвощевидные (Хвощи)
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.
У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.
Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.
Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.
Строение хвощей
Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.
Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.
Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.
Среди высших споровых растений, куда входят мхи, плауны, папоротники и хвощи, последние имеют несколько особенностей во внешнем и внутреннем строении. Растение хвощ полевой похож на маленькую елочку, имеющую жесткие боковые стебли. Интересно, что животные не употребляют ни его, ни другие виды хвощей в пищу. Объясняется это тем, что ткани растения пропитаны соединениями кремния. Систематическое положение рода Хвощ указывает на тот факт, что их размножение происходит с помощью спор. Наша статья будет посвящена вопросу строения хвоща, а также рассмотрению его применения в медицинской практике в качестве лекарственного средства.
Что такое чередование поколений?
В жизненном цикле растения циклично меняются две жизненные формы: бесполое и половое поколение. Первое представлено многолетним травянистым растением, второе - имеет вид зеленых пластин с рассеченной поверхностью с многочисленными нитями. На них развиваются половые органы: женские - архегонии и мужские - антеридии. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов, а также сам процесс оплодотворения происходят только в присутствии воды. Итак, чтобы представить, что такое хвощи, нужно обязательно помнить, что растения существуют в виде двух различных форм - гаметофита и спорофита.
Внешнее строение
Как мы уже сказали ранее, бесполое поколение хвоща - это растение, имеющее надземные и подземные части. Так, корневище обеспечивает опору и способствует вегетативному размножению. Большое количество придаточных корней, отходящих от него, всасывают из почвы воду и минеральные вещества. На корневище находится большое количество утолщений - клубеньков. Оно глубоко прорастает в землю. Нужно отметить тот факт, что индикатором закисленности грунта являются именно хвощи. Что такое индикаторы почвы? Это растения, для нормальной жизнедеятельности которых нужна определенная концентрация почвенного раствора. В нашем примере - это избыточное количество ионов водорода, то есть высокая кислотность грунта. Как оказалось, растения рода Хвощи не живут на нейтральных или щелочных землях, поэтому их излюбленные места произрастания - это биоценозы болотистых районов и пойм рек. Наиболее распространенным видом хвощей является хвощ полевой. Именно его ветви заготовляют в качестве лечебного растительного сырья. Также встречается хвощ лесной, луговой (имеет трехгранный стебель), хвощ болотный с пятигранной формой стебля и черными краями в узлах стебля. К тому же, этот вид еще и сильно ядовитый.
Вегетативные органы
Продолжим рассматривать внешний вид и свойства хвоща. Кроме корневища, к вегетативным частям тела растения относятся стебли, листья и спорангии. Они образуют спорофит - бесполое поколение, задача которого заключается в выполнении процесса фотосинтеза и образовании органов размножения - спороносных колосков. Главный наземный побег отрастает от корневища, он ветвится и разделен узлами, от которых в виде мутовки расходятся боковые веточки. Листьев с четко выраженной листовой пластинкой нет, они редуцированы до бесцветных чешуй, которые отрастают от узлов. Поэтому функцию фотосинтеза у хвощей выполняют стебли, содержащие хлорофилл. Продолжим изучать высшие споровые растения - хвощи. Что такое весенняя и летняя формы побегов? Оказывается, что осевой орган растения ребристый, пропитан соединениями кремния и имеет четкую дифференциацию. Так, весенние побеги - светло-розового цвета, не способные к ветвлению и лишенные зеленого пигмента и листьев. На их верхушках формируются спорангии в виде жестких щитков, напоминающих колоски, содержащие гаплоидные споры. Летние побеги - это главные и придаточные стебли, которые имеют ярко-зеленый цвет. Они способны ветвиться и, благодаря хлорофиллу, осуществляют синтез органических веществ: белков, углеводов и жиров, а также обеспечивают выделение кислорода.
Спорангии и споры
Как и у других представителей высших споровых растений - мхов, плаунов и папоротников, у хвощей на растении-спорофите развиваются органы, в которых происходит созревание клеток бесполого размножения - гаплоидных спор. Колоски - спорангии хвощей, имеют форму собранных вместе особых структур, называемых спорангиофорами. Они являются производными боковых стеблей и похожи на кольца, тесно прижатые друг к другу. Споры образуются благодаря процессу мейоза и представляют собой гаплоидные клетки одинакового вида. Поэтому на вопрос о том, что такое хвощи с точки зрения строения их бесполого поколения - спорофита, можно ответить следующим образом: это равноспоровые растения. Кроме того, споры снабжены специальными пружинками - элатерами, служащими приспособлением для их лучшего распространения. В дальнейшем, попав на влажную почву, споры прорастают и появляются однополые заростки, на которых отдельно развиваются мужские или женские половые органы.
Гаметофит и процесс оплодотворения
Гаплоидные клетки спор в благоприятных условиях внешней среды (достаточной влажности и отсутствии прямых солнечных лучей) начинают формировать зеленые пластинчатые структуры с нитевидными отростками по краям. Так образуется заросток. Какие именно половые органы, мужские или женские, сформируются на нем, будет зависеть от освещенности и температуры окружающей среды. На нижней стороне заростка располагаются ризоиды, прикрепляющие его к поверхности почвы. Антеридии - мужские половые органы, обеспечивают развитие сперматозоидов, а в архегониях располагаются яйцеклетки. Оплодотворение происходит в присутствии воды. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, который в дальнейшем дает начало развитию спорофита - бесполого поколения хвоща, лечебные свойства которого были известны человеку достаточно давно. Далее мы рассмотрим их подробнее.
Применение в медицине
Один из самых распространенных видов - хвощ полевой - является эффективным мочегонным и кровоостанавливающим растительным препаратом, получаемым из стеблей. При нарушении работы почек и сердца, сопровождающихся задержкой в тканях жидкости, появлением сильных отеков, применяют отвар, приготовленный в пропорции: 20 г сырья на 200 г воды. Диуретический эффект объясняется наличием в побегах хвоща сапонина и высоким содержанием ионов калия. Кроме них, растительное сырье содержит витамин C, каротин, эквизетрин, ионы кальция и железа. Отвар хвоща применяют при маточных кровотечениях, в лечении плеврита, при воспалительных процессах в мочеточниках и мочевом пузыре. Фармакологическое сырье можно приобрести в аптеках в виде экстракта, пакетов для заваривания или брикетов.
Хвощ: свойства и противопоказания
Присутствие в вегетативных частях хвоща большого количества микроэлементов, например, меди, бора, молибдена, положительно сказывается на обмене веществ в организме человека. Однако высокая концентрация алкалоидов, гликозидов и сапонина определяет не только вяжущие, противовоспалительные и диуретические свойства растения, но и может вызвать целый ряд негативных симптомов. Например: диарею, тошноту, тяжесть и боль в эпигастральной области. С осторожностью экстракт хвоща полевого нужно применять в терапии больным язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки. Обязательным условием приема препаратов является не только строгая дозировка - не более половины стакана, но и частота применения (не чаще 3 раз в день), а также соблюдение главного правила - использование отвара или экстракта через час после еды.
Роль хвощей в экосистемах
Каково же значение хвощей в природе? Гигантские вымершие виды древовидных высших споровых растений: хвощей, плаунов и папоротников, живших в каменноугольном периоде палеозойской эры, послужили причиной образования в недрах земли запасов каменного угля. Современные виды растений рода Хвощи намного мельче и распространены в разных климатических зонах, особенно на пойменных лугах и болотах, а также в хвойных лесах. Как мы уже говорили ранее, хвощи прекрасно чувствуют себя на кислых почвах, многие виды, например, хвощ полевой, засоряют посевы культурных растений и выпасы для домашних животных, так как являются для них несъедобными. В быту жесткие ветви хвоща, содержащие кремниевую кислоту и ее соли, раньше использовали как абразивное средство для чистки сильно загрязненной кухонной посуды.
В нашей статье мы рассмотрели свойства, строение и значение хвощей в природе и жизни человека.
Введение
Отдел Хвощеобразные (Sphenophyta, или Equisetophyta ), в прошлом разнообразный не только на видовом, но и на родовом и семейственном уровнях, ныне включает единственный род Equisetum . В нем выделяют всего около 30 видов, история которых прослеживается с начала мелового периода. Некоторые из них, такие как из тропиков, достигают 8 м в высоту и 4 см в диаметре. Но большинство видов имеют небольшие размеры – до 30 см в высоту и 0,5–2 см в диаметре. Хвощи являются сосудистыми растениями, способными к половому размножению посредством спор, образующихся в спорангиях на концах стеблей. В клеточных стенках хвощей содержатся гранулы кремнезема, который они аккумулируют из почвенного раствора, что придает их стеблям жесткость и вертикальную устойчивость.
Хвощи издавна использовались в народной медицине как кровоостанавливающее и мочегонное средство. Некоторые виды, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale ), эпидермис которых особенно богат кремнеземом, использовались для полировки стен.
Распространены хвощи практически по всему земному шару – от тропиков до полярных широт. Экология их также разнообразна – от залитых водой болот до сухих песков и скальных пород (рис. 1).
Рис. 1. Экологические крайности хвощей: А – на скалистом субстрате; Б – на болоте
Внешнее строение
Все современные хвощи являются травянистыми многолетними растениями. Они имеют прямостоячий надземный стебель, развитую сеть подземных корневищ. Стебли и корневища расчленены на узлы и междоузлия, в связи с этим хвощеобразных часто называют членистостебельными (рис. 2). Внешне они отдаленно напоминают бамбук. Узлы стеблей окружены редуцированными чешуевидными листьями, которые называются микрофиллами, и мутовками ветвей (рис. 3). Листья не несут фотосинтетической функции и имеют бурый цвет. Зато клетки стебля и веточек богаты хлорофиллом. Стебли имеют моноподиальное ветвление, они полые внутри. На верхушке стебля хвоща образуются спороносные органы – стробилы (рис. 4). Надземные побеги хвощей отмирают на зиму. Однако среди хвощей есть и вечнозеленые виды, например, хвощ зимующий – Equisetum hiemale ).
Рис. 3. Узлы стеблей хвоща с мутовками веточек (А) и редуцированными листьями (Б)
Рис. 5. Вегетативное размножение хвоща: А – внешний вид; Б – вид под микроскопом
Как и другие растения, хвощи способны к
вегетативному размножению. Оно осуществляется
посредством молодых побегов, образующихся в
узлах корневищ или в нижних узлах стебля (рис. 5).
В междоузлиях стеблей могут образовываться и
корневища, если по какой-либо причине они
вступили в контакт с грунтом.
Анатомия
На верхушке стебля находится апикальная меристема, осуществляющая верхушечный рост. Как и у других сосудистых растений, листья и веточки у хвощей образуются из апикальной меристемы. Кроме того, интеркалярная меристема обеспечивает вставочный рост в узлах растения. Из нее образуются клетки, которые наращивают стебель не только в высоту, но, радиально (рис. 6). Поэтому он никогда не имеет строго цилиндрической формы – диаметр узлов всегда немножко меньше диаметра междоузлий (рис. 7).
На поперечном срезе междоузлия видно, что оно имеет большую центральную полость, окруженную корой, в которую вписаны многочисленные пучки сосудов (рис. 8). В узле, напротив, центральная полость отсутствует, а его анатомическое строение сходно со строением стеблей других сосудистых растений (рис. 9). Клетки склеренхимы богаты лигнином. В клетках хлоренхимы содержится хлорофилл. Клетки эпидермиса имеют толстую кутинизированную оболочку. Поверхность его шероховатая из-за гранул кремнезема. Они располагаются правильными рядами, так что образуются гребни и бороздки между ними. В бороздках располагаются устьица (рис. 10). Их строение сходно со строением устьиц других сосудистых растений.
Рис. 8. Анатомическое строение междоузлия
Рис. 10. Устьице на поперечном срезе эпидермиса
Пучки сосудов располагаются под кремнеземистыми гребнями. Они состоят из флоэмы и ксилемы (рис. 11, 12). Стела с таким строением называется эустелой.
Генеративные органы
На верхушке вегетативных побегов у хвощей находятся спорангии, собранные в стробилы (рис. 4).
Рис. 13. Зрелый стробил хвоща: А – внешний вид; Б – продольный разрез
Отдельные спорангии относительно крупные и удлиненные. Они собраны на щитковидных спорангиофорах, или спорофиллах (рис. 13). На каждом спорофилле с внутренней стороны содержится по 5–10 спорангиев – мешочков со спорами (рис. 14). Так как споры хвощей одного размера и из них вырастают бисексуальные заростки, их относят к равноспоровым растениям. Споры имеют сферическую форму и по экватору окружены элатерами – специальными гигроскопическими нитями (рис. 15). В жаркий летний день, при низкой влажности воздуха, в открывшихся спорангиях элатеры спор находятся в скрученном состоянии. Однако, стоит влажности воздуха чуть повыситься (например, после дождя), элатеры распрямляются и катапультируют споры наружу. Попав на влажную почву, споры прорастают (рис. 16).
Вырастающий из споры заросток гаплоиден. Он имеет ризоиды и способен к фотосинтезу. На заростке со временем появляются женские (архегонии) и мужские (антеридии) органы размножения. После оплодотворения яйцеклетки, находящейся в архегонии, из зиготы вырастает молодой спорофит, дающий начало новому членистостебельному растению.